Генетические аспекты комолости у овец (обзор)

Анализ основного генетического механизма наличия или отсутствия рогов интересен как с точки зрения понимания эволюционных процессов, так и с точки зрения экономической выгоды разведения комолых животных. Во многих странах развитого овцеводства в последние годы одним важных селекционных признаков является создание комолых пород овец, поскольку доказаны большая технологичность при их разведении и меньшие затраты кормов при получении продукции. Картирование генетической изменчивости с конкретным локусом-кандидатом позволяет наиболее точно оценить влияние отдельных аллелей, связь между генотипом и фенотипом рогатости и комолости. В статье представлен анализ современного состояния исследований, направленных на поиск генов и геномных регионов комолости у овец и возможности использования геномного подхода в селекционных программах по выведению комолых пород. Показано, что механизм наследования комолости сложен, поскольку формирование этого признака различается между полами и ни одна генетическая модель с одним локусом с полной пенетрантностью не может объяснить его фенотипическую изменчивость как внутри пород, так и между ними. Продемонстрировано, что генмаркер RXFP2 (рецептор 2 релаксина/инсулиноподобного семейства пептидов) перспективен для дальнейшего изучения у разных пород с целью его использования в селекционных программах. Для наиболее полного понимания механизма влияния различных аллелей RXFP2 на морфологию рогов, а также для получения комолых животных перспективными являются методы геномного редактирования и транскриптомного анализа. Накопление новых знаний в данной области позволит сформировать наиболее полное представление о генетических механизмах фенотипа комолости у овец.

1. Денискова Т.Е., Доцев А.В., Петров С.Н., Зиновьева Н.А. Поиск QTL и функциональных генов-кандидатов у овец как важный этап внедрения геномной селекции // ХIV Международный биотехнологический форум «Росбиотех-2020», Москва, 17-19 ноября 2020 г. Москва: Федеральный научный центр пищевых систем им. В.М. Горбатова РАН, 2020. С. 174-175. EDN: EZCCIT

2. Жумадиллаев Н.К., Юлдашбаев Ю.А., Карынбаев А.К. Влияние комолости на продуктивность овец породы етти меринос // Аграрная наука. 2020. № 5. С. 56-59. https://doi.org/10.32634/0869-8155-2020-338-5-56-59

3. Фейзуллаев Ф.Р., Шайдуллин И.Н., Кириллова К.Е. и др. Мясная продуктивность рогатых и комолых баранчиков волгоградской породы // Овцы, козы, шерстяное дело. 2015. № 4. С. 27-28. EDN: VQEGXT

4. Arkell T.R., Davenport C.B. The nature of the inheritance of horns in sheep. Science. 1912;35(911):927. https://doi.org/10.1126/science.35.911.927

5. Beraldi D., McRae A.F., Gratten J.J. et al. Pemberton Development of a Linkage Map and Mapping of Phenotypic Polymorphisms in a Free-Living Population of Soay Sheep (Ovis aries). Genetics. 2006;173(3):1521-537. https://doi.org/10.1534/genetics.106.057141

6. Castle W.E. Are horns in sheep a sex-limited character? Science. 1912;35(902):574-575. https://doi.org/10.1126/science.35.902.574

7. Cheng H., Zhang Z., Wen J. et al. Long divergent haplotypes introgressed from wild sheep are associated with distinct morphological and adaptive characteristics in domestic sheep. PLoS Genet. 2023;19(2): e1010615. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1010615

8. Council Directive 98/59/EC concering the protection of animals kept for farming purpose: 98/58/EC. CELEX-EUR. CELEX-EUR Off. J. L 221. 1998:23-27. [Электронный ресурс]. URL: https://www.fao.org/faolex/results/details/en/c/LEX-FAOC025031/ (дата обращения: 15.01.2024)

9. Cozzi G., Prevedello P., Boukha A. et al. Alternatives to Castration and Dehorning. Report on Dehorning Practices across EU Member States. ALCASDE. APPENDIX 20. 2009:1-140. [Электронный ресурс]. URL: http://www.vuzv.sk/DB-Welfare/telata/calves_ alcasde_D-2-1-1.pdf (дата обращения: 28.01.2024)

10. Dolling C. Hornedness and polledness in sheep.: IV. Triple alleles affecting horn growth in the Merino. Aust. J. Agric. Res. 1961;12(2):353-361. https://doi.org/10.1071/AR9610535

11. Dominik S., Henshall J.M., Hayes B.J. A single nucleotide polymorphism on chromosome 10 is highly predictive for the polled phenotype in Australian Merino sheep. Animal Genetics. 2012;43(4):468-470. https://doi.org/10.1111/j.1365-2052.2011.02271.x

12. Doudna J.A., Charpentier E. Genome editing. The new frontier of genome engineering with CRISPR-Cas9. Science. 2014;346:1258096. https://doi.org/10.1126/science.1258096

13. Duijvesteijn N., Bolormaa S., Daetwyler H.D., van der Werf J.H.J. Genomic prediction of the polled and horned phenotypes in Merino sheep. Genetics Selection Evolution. 2018;50(28):1-11. https://doi.org/10.1186/s12711-018-0398-6

14. EuGH Vorlage zur Vorabentscheidung-Absichtliche Freisetzung genetisch veränderter Organismen in die Umwelt-Mutagenese-Richtlinie 2001/18/EG-Art. 2 und 3-Anhänge I A und I B. Urteil vom 25.072018 – rechtssache c-528/16 urteil des gerichtshofs (Große Kammer). [Электронный ресурс]. URL: https://www.regierung.oberbayernbayern.de/mam/dokumente/eugh-urteil_c-528-16.pdf (дата обращения 13.03.2024)

15. Feng S., Ferlin A., Truong A. et al. INSL3/RXFP2 signaling in testicular descent: mice and men. Annals of the New York Academy of Sciences. 2009;1160(1):197-204. https://doi.org/10.1111/j.1749-6632.2009.03841.x

16. Ferlin A., Pepe A., Gianesello L. et al. Mutations in the insulin-like factor 3 receptor are associated with osteoporosis. Journal of Bone and Mineral Research. 2008;23(5):683-693. https://doi.org/10.1359/jbmr.080204

17. Greyvenstein O.F.C., Reich C.M., van Marle-Koster E. et al. Polyceraty (multi-horns) in Damara sheep maps to ovine chromosome 2. Animal Genetics. 2016;47(2):263-266. https://doi.org/10.1111/age.12411

18. Ren X., Yang G.L., Peng W.F. et al. A genome-wide association study identifies a genomic region for the polycerate phenotype in sheep (Ovis aries). Sci Rep. 2016;6:21111. https://doi.org/10.1038/srep21111

19. He X., Zhou Z., Pu Y. et al. Mapping the four-horned locus and testing the polled locus in three Chinese sheep breeds. Anim Genet. 2016;47(5):623-627. https://doi.org/10.1111/age.12464

20. Hu X.J., Yang J., Xie X.L. et al. The genome landscape of Tibetan sheep reveals adaptive introgression from Argali and the history of early human settlements on the Qinghai-Tibetan plateau. Molecular Biology and Evolution. 2019;36(2):283-303. https://doi.org/10.1093/molbev/msy208

21. Hu Z.L., Park C.A., Reecy J.M. Developmental progress and current status of the Animal QTLdb. Nucleic Acids Res. 2016;44(1):827-833. https://doi.org/10.1093/nar/gkv1233

22. Jewell P.A. Survival and behaviour of castrated Soay sheep (Ovis aries) in a feral island population on Hirta St. Kilda, Scotland. Journal of Zoology. 1997;243(3):623-636. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1997.tb02806.x

23. Jinek M., Chylinski K., Fonfara I. et al. Charpentier A programmable dual-RNA-guided DNA endonuclease in adaptive bacterial immunity. Science. 2012;337(6096):816-821. https://doi.org/10.1126/science.1225829

24. Johnston S., McEwan J., Pickering N. et al. Genome-wide association mapping identifies the genetic basis of discrete and quantitative variation in sexual weaponry in a wild sheep population. Molecular Ecology. 2011;20(12):2555-2566. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2011.05076.x

25. Johnston S.E., Beraldi D., McRae A.F. et al. Slate Horn type and horn length genes map to the same chromosomal region in Soay sheep. Heredity. 2010;104(2):196-205. https://doi.org/10.1038/hdy.2009.109

26. Johnston S.E., Gratten J., Berenos C. et al. Life history trade-offs at a single locus maintain sexually selected genetic variation. Nature. 2013;502(7469):93-95. https://doi.org/10.1038/nature12489

27. KaldsP., Zhou S., Gao Y. et al. Genetics of the phenotypic evolution in sheep: a molecular look at diversity-driving genes. Genetics Selection Evolution. 2022;54(1):61. https://doi.org/10.1186/s12711-022-00753-3

28. Kijas J.W., Lenstra J.A., Hayes B. et al. Genome-wide analysis of the world’s sheep breeds reveals high levels of historic mixture and strong recent selection. PLoS Biology. 2012;10(2): e1001258. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001258

29. Li X., Yang J., Shen M. et al. Whole-genome resequencing of wild and domestic sheep identifies genes associated with morphological and agronomic traits. Nature communications. 2020;11(1):2815. https://doi.org/10.1038/s41467-020-16485-1

30. Luan Y., Wu S., Wang M. et al. Identification of critical genes for ovine horn development based on transcriptome during the embryonic period. Biology. 2023;12(4):591. https://doi.org/10.3390/biology12040591

31. Lühken G., Krebs S., Rothammer S. et al. The 1.78-kb insertion in the 3′-untranslated region of RXFP2 does not segregate with horn status in sheep breeds with variable horn status. Genet Sel Evol. 2016;48:1-14. https://doi.org/10.1186/s12711-016-0256-3

32. Montgomery G.W., Henry H.M., Dodds K.G. et al. Mapping the horns (Ho) locus in sheep: a further locus controlling horn development in domestic animals. Journal of Heredity. 1996;87(5):358-363. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.jhered.a023014

33. Pan Z., Li S., Liu Q. et al. Whole-genome sequences of 89 Chinese sheep suggest role of RXFP2 in the development of unique horn phenotype as response to semi-feralization. GigaScience. 2018;7(4):1-15. https://doi.org/10.1093/gigascience/giy019

34. Picard K., Thomas D.W., Festa-Bianchiet M. et al. Differences in thermal conductivity of tropical and 420 temperate bovid horns. Ecoscience. 1999;6(2):148-158. https://doi.org/10.1080/11956860.1999.11682515

35. Pickering N.K., Johnson P.L., Auvray B. et al. Mapping the horns locus in sheep. Proc Assoc Advmt Anim Breed Genet. 2009;18:88-91

36. Robinson M.R., Pilkington J.G., Clutton-Brock T.H. Live fast, die young: trade-offs between fitness components and sexually antagonistic selection on weaponry in Soay sheep. Evolution. 2006;60(10):2168-2181. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2006.tb01854.x

37. Ruan J., Xu J., Chen-Tsai R.Y. et al. Genome editing in livestock: Are we ready for a revolution in animal breeding industry? Transgenic research. 2017;26:715-726. https://doi.org/10.1007/s11248-017-0049-7

38. Simon R., Drögemüller C., Lühken G. The complex and diverse genetic architecture of the absence of horns (Polledness) in domestic ruminants, including goats and sheep. Genes. 2022;13(5):832. https://doi.org/10.3390/genes13050832

39. Van Eenennaam A.L. The contribution of transgenic and genome-edited animals to agricultural and industrial applications. Revue Scientifique et Technique (International Office of Epizootics). 2018;37(1):97-112. https://doi.org/10.20506/rst.37.1.2743

40. Wang X.L., Zhou G.X., Li Q. Discovery of SNPs in RXFP2 related to horn types in sheep. Small Ruminant Research. 2014;116(2-3):133-136. https://doi.org/10.1016/j.smallrumres.2013.10.022

41. Wang Y., Zhang C., Wang N. et al. Genetic basis of ruminant headgear and rapid antler regeneration. Science. 2019;364(6446): eaav6335. https://doi.org/10.1126/science.aav633

42. Wiedemar N., Wiedemar N., Drögemüller C. A 1.8-kb insertion in the 3′-UTR of RXFP2 is associated with polledness in sheep. Animal Genetics. 2015;46(4):457-461. https://doi.org/10.1111/age.12309

43. Yuan F.P., Li X., Lin J. et al. The role of RXFP2 in mediating androgen-induced inguinoscrotal testis descent in LH receptor knockout mice. Reproduction (Cambridge, England). 2010;139(4):759-769. https://doi.org/10.1530/REP-09-0518.