Физиологические аспекты созревания и продления срока хранения сочных плодов

В статье обсуждаются физиологические аспекты созревания сочных плодов в связи с проблемой продления срока хранения садоводческой продукции. Использованы достижения молекулярной биологии в области генетической регуляции процессов формирования качества урожая. Особое внимание обращено на гормональную регуляцию накопления питательных и биологически активных веществ в плодах. Показана роль рецепторных белков ARF/IAA и DELLA во взаимодействии сигнальных путей ауксина и ГК во время роста плодов томата, земляники и винограда. Отмечено участие белков DELLA в интеграции функционирования других фитогормонов: цитокинина, этилена, абсцизовой кислоты, брассиностероидов и жасмоновой кислоты. Приведены свидетельства взаимодействия цитокинина с ауксином и ГК в регуляции раннего развития и размера плодов. Рассмотрено сочетание факторов транскрипции и эпигенетических модификаций при формировании и старении плодов. Показано включение механизмов старения и утраты лежкости плодов в отсутствие внешних признаков. Рассмотрены особенности созревания климактерических и неклимактерических плодов. Одним из ключевых регуляторов процесса созревания как климактерических, так и неклимактерических плодов является MADS-доменный транскрипционный фактор RIPENING INHIBITOR (RIN). Регулировка созревания неклимактерических плодов представлена на примере винограда и земляники. Особое внимание уделено ростовым процессам, водному обмену, фотосинтезу, первичному и вторичному метаболизму формирующихся и созревающих плодов. Рассмотрены вопросы формирования покровов и клеточных стенок как структурной основы физических свойств продукции. Приведены перспективные способы применения регуляторов процессов жизнедеятельности в послеуборочный период для замедления старения плодов. Углубление знаний генетических, гормональных и метаболических сетей открывает широкие перспективы для улучшения и сохранения качества сочной продукции садоводства.

1. Воронков А.С., Иванова Т.В., Кузнецова Э.И., Кумахова Т.Х. Адаптивные возможности плода Malus domestica Borkh. (Rosaceae) в условиях высотной поясности // Физиология растений. – 2019. – Том 66. – № 6. – С. 441-451.

2. Ефремов Г.И., Джос Е.А., Ашихмин А.А., Кочиева Е.З., Щенникова А.В. Влияние содержания каротиноидов и активности гена каротиноид-цис-транс-изомераза CRTISO на окраску плода томата // Физиология растений. – 2022. – Том 69. – № 4. – С. 352-362.

3. Слугина М.А. Транскрипционный фактор RIPENING INHIBITOR и его гомологи в регуляции созревания сочного плода различных видов растений // Физиология растений. – 2021. – Том 68. – № 5. – С. 451-468.

4. Слугина М.А., Джос Е.А., Щенникова А.В., Кочиева Е.З. Содержание сахаров в зрелом томате коррелирует с уровнем репрессии изоформы RIN2i гена Ripening inhibitor //Физиология растений. – 2021. – Том 68. - № 6. – С. 589-599.

5. Кошкин Е.И., Панфилова О.Ф. Физиологические основы селекции растений. М: РГАУ-МСХА. – 2014. – 228 с.

6. Панфилова О.Ф., Пильщикова Н.В. Старение органов растения как реализация генетической программы развития //Субтропическое и декоративное садоводство. – 2017. – № 61. – С. 174-180.

7. Панфилова О.Ф., Пильщикова Н.В. Развитие цветка и сохранение декоративных качеств цветов лилии (Lilium L.) азиатских гибридов //Субтропическое и декоративное садоводство. – 2018. – № 65. – С. 74-78.

8. Филюшин М.А., Джос Е.А., Щенникова А.В., Кочиева Е.З. Зависимость окраски плодов перца от соотношения основных пигментов и профиля экспрессии генов биосинтеза каротиноидов и антоцианов // Физиология растений. – 2020. – Том 67. –№ 6. – С. 644-653.

9. Alexander L.,Grierson D. Ethylene biosynthesis and action in tomato: a model for climacteric fruit ripening // J. Exp. Bot. – 2002. V. 53. P. 2039.

10. Baldwin E.A., Scott J.W., Shewmaker C.K., Schuch W. Flavor trivia and tomato aroma: biochemistry and possible mechanisms for control of important aroma components // Hort Science. – 2000. – V. 35. – Pp. 1013-1022.

11. Chang B-M., Keller M. Cuticle and skin cell walls have common and unique roles in grape berry splitting // Horticulture Research. – 2021. – V. 8. – Volume 8. – Article number: 168.

12. Gambhir P., Singh V., Parida A., Raghuvanshi U., Kumar R., Sharma A.K. Ethylene response factor ERF.D7 activates auxin response factor 2 paralogs to regulate tomato fruit ripening //Plant Physiology. – 2022. – V. 190. – Issue 4. – Pp. 2775-2796.

13. Gan L, Song M., Wang X., Yang N., Li H., Liu X., Li Y. Cytokinins are involved in regulation of tomato pericarp thickness and fruit size //Horticulture Research. – 2022. – V. 9. – uhab 041.

14. Godoy F., Kühn N., Muñoz M., Marchandon G., Gouthu S., Deluc L., Delrot S., Lauvergeat V., Arce-Johnson P. The role of auxin during early berry development in grapevine as revealed by transcript profiling from pollination to fruit set // Horticulture Research. – 2021. – V. 8. – P. 140.

15. He H., Yamamuro Ch. Interplays between auxin and GA signaling coordinate early fruit development // Horticulture Research. – 2022. – V. 9. – uhab 078.

16. Huang X.-Yu, Wang Ch.-K., Zhao Yu-W., Sun C.-H., Hu D.-G. Mechanisms and regulation of organic acid accumulation in plant vacuoles // Horticulture Research. – 2021. – V. 8. – P. 227.

17. Jiang F., Lopez A., Jeon Sh., Tonetto de Freitas S., Yu Q., Wu Z., Labavitch J.M., Tian Sh., Powell A.L.T. Disassembly of the fruit cell wall by the ripening-associated polygalacturonase and expansin influences tomato cracking //Horticulture Research. – 2019. – V. 6. – Article number: 17.

18. Kokalj D., Zlatić E., Kobav B.,Vidrih R. Postharvest flavonol and anthocyanin accumulation in three apple cultivars in response to blue-light-emitting diode light // Scientia Horticulturae. – 2019. – V. 257. – 108711.

19. Leszczuk A., Kalaitzis P., Blazakis K.N., Zdunek A. The role of arabinogalactan proteins (AGPs) in fruit ripening – a review //Horticulture Research. – 2020. – V. 7. – Article number: 176.

20. Li B.-J., Grierson D., Shi Y., Chen K.-S. Roles of abscisic acid in regulating ripening and quality of strawberry, a model non-climacteric fruit // Horticulture Research. – 2022. – V. 9.– uhaс 089.

21. Li M., Galimba K.D., Xiao Y., Dardick Ch., Mount S.M., Callahan A., Lui Z. Comparative transcriptomic analysis of apple and peach fruits: insights into fruit type specification //The Plant Journal. – 2021.– V. 109. – Issue 6. – Pp. 1614-1629.

22. Li T., Dai Z., Zeng B., Li J., Ouyang J., Kang L., Wang W., Jia W. Autocatalytic biosynthesis of abscisic acid and its synergistic action with auxin to regulate strawberry fruit ripening // Horticulture Research. – 2022. – V. 9. – uhab 076.

23. Li X., Wang X., Zhang Y., Zhang A., You Ch.-X. Regulation of fleshy fruit ripening: from transcription factors to epigenetic modifications // Horticulture Research. – 2022. – V. 9. – uhaс 013.

24. Menzel Ch. M. A review of fruit development in strawberry: high temperatures accelerate flower development and decrease the size of the flowers and fruit // The Journal of Horticultural Science and Biotechnology. – 2023. – Published online: 05 Feb 2023.

25. Ntagkas N., Woltering E., Nicole C., Labrie C., Marcelis L.F.M. Light regulation of vitamin C in tomato fruit is mediated through photosynthesis // Environ. Exp. Bot. – 158. – PP. 180 – 188.

26. Pesaresi P., Mizzotti C., Colombo M., Masiero S. Genetic regulation and structural changes during tomato fruit development and ripening // Front. Plant Sci. – 2014. - № 5. – P. 124.

27. Quinet M., Angosto T., Yuste-Lisbona F. J., Blanchard- Gros R., Bigot S., Martinez J. P., Lutts S. Tomato Fruit Development and Metabolism // Front. Plant Sci. – 2019. – V. 10. – P. 1554.

28. Rambla J.L., Tikunov Y.M., Monforte A.J., Bovy A.G., Granell A. The expanded tomato fruit volatile landscape // J. Exp. Bot. – 2014. – V. 65. – Pp. 4613-4623.

29. Rossi F., Manfrini L., Venturi M., Grappadelli L.C., Morandi B. Fruit transpiration drives interspecific variability in fruit growth strategies // Horticulture Research. – V. 9. – 2022. – uhac 036.

30. Shipman E.N., Yu J., Zhou J., Albornoz K., Beckles D.M. Can gene editing reduce postharvest waste and loss of fruit, vegetables, and ornamentals? // Horticulture Research. – 2019. – V.8. – P.1.

31. Tian Z. Anatomical and Transcriptomic Comparison Between Small and Large Fruit Size During Fruit Development in Apple // The 9th International Horticulture Research Conference. – 2022. – Wuhan, China. – doi:10.48130/IHRC2022-pst-0405.

32. Vrebalov J., Ruezinsky D., Padmanabhan V., White R., Medrano D., Drake R. A MADS-box gene necessary for fruit ripening at the tomato ripening-inhibitor (rin) locus. //Science. – 2002.- V. 296. – Pp. 343-346.

33. Wada H., Nakata K., Nonami H., Erra-Balsells R., Tatsuki M., Hatakeyama Y., Tanaka F. Direct evidence for dynamics of cell heterogeneity in watercored apples: turgor-associated metabolic modifications and within-fruit water potential gradient unveiled by single-cell analyses // Horticulture Research. – 2021. – V. 8. – P. 187.

34. Wang Sh., Li L.-X., Zhang Z., Fang Y., Li D.,Chen X.-S., Feng Sh.-Q. Ethylene precisely regulates anthocyanin synthesis in apple via a module comprising MdEIL1, MdMYB1 and MdMYB17 // Horticulture Research. – 2022. – V. 9. – uhac 34.

35. Wang Y., Hao Y., Zhou, D., Pan L., Tu K. Differences in commercial quality and carotenoids profile of yellow-and white-fleshed nectarine fruit during low temperature storage and the regulation of carotenoids by sugar. //Postharvest Biology and Technology. – 2023. – V. 197. – 112206.

36. Xia H.,Wang X., Su W., Jiang L.,Lin L.,Deng Q., Wang J.,Deng H., Hu R., Liao M., Liang D. Changes in the carotenoids profile of two yellow-fleshed kiwifruit cultivars during storage // Postharvest Biology and Technology. – 2020. – V.164. – 111162.

37. Zhong H., Liu Z., Zhang F., Zhou X., Sun X., Li Y., Liu W., Xiao, H. Wang N., Lu H. Metabolomic and transcriptomic analyses reveal the effects of self- and hetero-grafting on anthocyanin biosynthesis in grapevine. // Horticulture Research. – 2022. – V. 9. – uhac103.